茄子(Solanum melongena L.)，俗称落苏(酪酥)、昆仑瓜或矮瓜，属于茄科(Solanaceae)，茄属(Solanum)(2n=2X=24)。茄子是一种古老的作物，是亚洲及非洲等地区广泛种植的蔬菜作物，具有重要的经济价值。据FAO (food and agriculture organization of the united nations, FAO)统计数据显示：2011年，亚洲茄子的种植面积及产量的比重在世界范围内均超过90%；在我国，茄子也是重要的蔬菜之一，2011年我国茄子的种植面积为亚洲种植面积的46.5%，总产达亚洲的62.7% (http://faostat.fao.org/)(表1)。

表1 2011年世界各地茄子种植面积和产量 Table 1 Worldwide production of eggplant in 2011

茄子含有丰富的矿物质和维生素，其紫色果皮中含有丰富的维生素E和维生素P，果实中含有的多酚类物质具有重要的抗氧化活性(Nisha et al., 2009; Sudheesh et al., 1999)，而且茄子中还富含多种植物化学物质。目前，许多研究报道了茄子提取物对癌症、糖尿病、高血脂、胆固醇、动脉粥样硬化、抗血管增生、消炎等方面具有积极的作用(Han et al., 2003; Jenkins et al., 2005; Kashyap et al., 2003)。与同科植物番茄、辣椒等作物相比，茄子的研究基础还比较薄弱，且其分子遗传育种起步较晚。近年来，随着分子生物学的发展，茄子的分子育种也在快速发展。本文旨在对目前国内外茄子分子标记的开发、遗传图谱的构建、重要性状的基因定位及其在茄子育种中的应用等方面的进展进行综述，为茄子今后的分子育种提供参考。
 
1茄子分子标记的主要类型
1974年，Grodzicker等建立了限制性片段长度多态性(restriction fragment length polymorphism, RFLP)技术；1980年，人类遗传学家Botstein等提出将RFLP作为新型的遗传标记，从而开始了DNA分子标记技术的发展阶段。随着PCR技术的诞生以及DNA测序技术的迅猛发展，分子标记的类型也得到飞速发展。尽管茄子种植广泛且具有重要的经济价值，但是茄子在分子遗传研究上，远远落后于番茄、马铃薯和辣椒等同科作物。目前在茄子上应用较多的标记类型主要有：RFLP标记、RAPD标记(Random Amplified Polymorphism DNA)、AFLP 标记(Amplified Fragment Length Polymorphism)、SRAP标记(Sequence-related Amplified Polymorphism)、SSR标记(Simple Sequence Repeats)、COS标记(Conserved Ortholog Set)、SNP标记(Single Nucleotide Polymorphism)和SOL标记(Solanum Orthologous)等。

RFLP、RAPD、AFLP、SRAP等分子标记等由于其在物种中的通用性、技术相对成熟等因素，被广泛利用于茄子分子育种的各个方向。在此不进行详述。近几年来，随着茄子分子生物学的迅速发展，各种新型稳定的标记也被逐步利用于茄子分子遗传育种的各项研究中。

1.1 SSR标记
简单重复序列，又称微卫星DNA，是由1- 6个碱基的重复单元所组成的短序列。分布于整个基因组的不同位置上，重复长度有高度的变异性，因而形成SSR座位的多态性。根据SSR的来源可以分为基因组SSR和EST-SSR。该标记具有共显性遗传、多态性高、数量丰富、基因组覆盖距离广、高分辨率、易于检测及操作简单等优点，在遗传分析中起着重要的作用(Powell et al., 1996; Stàgel et al., 2008)，并且广泛应用于遗传多样性评价、连锁作图、基因标签及图位克隆等研究中(Huang et al., 2011)。SSR标记开发的主要过程为：序列获取、SSR检测、引物设计及验证。由于茄子的分子生物学研究起步较晚，在茄子中，所开发的SSR标记还比较有限，仅有少数文献报道了茄子SSR标记的开发，目前所能检索并利用的茄子SSR标记的研究主要有：Nunome等(2003)、Stàgel等(2008)、Nunome等(2009)、Barchi等(2011)、Ge等(2011)和Vilanova等(2012)。这些SSR标记目前被广泛用于茄子的遗传多样性分析，图谱构建及基因定位研究中。

1.2 COS标记
直系同源序列(Orthologs)是指来自不同物种形成时由同一个祖先垂直进化而来的，具有功能相似的那些基因。绝大多数核心生物功能都是由相当数量的直系同源基因所承担(潘增祥等, 2009)。Fulton等(2002)通过扫描大量番茄EST与拟南芥的基因组序列，鉴定出1 025个COS，42%的COS属于基本代谢过程相关的基因，而且研究发现这些COS在其他一些物种如辣椒、茄子、向日葵、甜瓜、棉花、莴苣、苜蓿、蚕豆、水稻、苹果、菠菜等物种中也保守，开发了第一代保守的直系同源序列标记。Wu等(2006)鉴定了大量(2 869)的COSⅡ标记(单拷贝COS)，并应用于茄科作物茄子与番茄(Wu et al., 2009a)、辣椒与番茄(Wu et al., 2009b)的共线性研究。COS标记的开发对于比较作图、线性同向序列分析、系统发生和分子进化、基因比较定位与功能基因发掘等研究具有重要意义(潘增祥等, 2009; 鲍露, 2010)。

1.3 SNP标记
SNP是指由单个核苷酸的变异引起的DNA序列的多态性，一般而言是指变异频率大于1%的单核苷酸。它包括单碱基的转换、颠换、插入及缺失等形式。SNP的特点：(1)遗传稳定性高。SNP是基于单核苷酸的突变，突变频率较低。(2)广泛分布，且数量巨大。(3)富有代表性。位于基因编码区的SNP 可能影响蛋白质结构或功能的改变，这种改变可能是生物体发生变异或者病变的直接原因。(4)二态性和等位基因性。一般只有两种等位型的碱基组成。(5)检测快速，易实现自动化分析。随着生物技术的发展，以及SNP分子标记本身的优越性，SNP标记已经成为生命科学研究领域的一个重要工具，被广泛应用于生物、农学、医学等领域(唐立群等, 2012)。由于茄子的生物学基础研究比较薄弱，可利用的基因组信息不多，目前报道的茄子SNP的开发及应用的研究还较少。Barchi等(2011)首次在茄子上开发利用SNP标记，该研究以两个优良育种亲本为材料，利用限制位点相关DNA测序技术(Restriction-site Associated DNA, RAD)，获得45 000条非冗余序列，并进行SNP的检测，共2 000多个SNPs能够用Illumina GoldenGate平台进行分型分析，最终384个SNPs被成功利用于种质鉴定。2012年，Barchi等将该研究的SNP标记用于茄子遗传图谱的构建。Fukuoka等(2012)利用茄科作物番茄、马铃薯和茄子的序列数据库，也开发了部分SNP标记，并成功用于茄子遗传图谱的构建。

1.4 SOL标记
Fukuoka等(2012)利用茄科作物番茄、马铃薯和茄子的序列数据，对其进行序列比对，推测茄科作物可能的直系同源基因座(Solanum Orthologous gene set)，对这些推定的直系同源基因座进行SNP和InDel(insertion/deletion)检测，并进行标记开发，共得到构建在图谱上的SNP和InDel标记623个(其中SOL标记469个)，在469个标记到茄子图谱上的SOL标记中，其中326个标记可以定位到番茄图谱上。SOL标记可利用于茄科作物的图谱构建，这为茄科作物饱和图谱的构建提供了更多的新型标记，而且它们之间的共有标记对茄科作物的于比较作图、基因比较定位及功能基因发掘等研究具有重要意义。

2茄子遗传图谱研究
与其他作物一样，茄子许多重要的性状为复杂的数量性状，不易准确检测基因型效应，而且许多性状鉴定方法困难，运用传统育种的方法效率较低，且育种周期长。近年来，随着分子标记技术的迅速发展，分子育种技术在茄子育种中逐渐得到应用。构建分子遗传图谱是分子育种工作中一个重要的基础工作。

在分子生物学研究上，尤其在高密度图谱的构建方面，茄子的研究远远落后于其同科作物番茄、马铃薯和辣椒(Nunome et al., 2009)。但是近年来茄子研究得到迅速发展，目前，已经报道了一系列分子遗传图谱。但是，由于种间杂交具有各种障碍，且种内遗传背景相对比较狭窄，这些图谱的构图群体还是具有局限性。到目前为止，所有构图的种间F2群体均为S. linnaeanum 和S. melongena的杂交后代(Doganlar et al., 2002a; 2002b; Sunseri et al., 2003; Wu et al., 2009a)，其余的F₂群体图谱则均基于茄子种内杂交。表2列出了到目前为止国内外研究者构建的茄子图谱。

由于茄子的分子遗传研究相对较滞后、遗传背景相对狭窄，且茄子的远缘杂交存在各种障碍。因此，目前国内外构建的作图群体相对较少，且所构建的群体大部分为F₂群体。日本国立蔬菜茶叶研究所Nunome实验室对茄子图谱进行了连续的研究，但是目前报道的均为种内F₂群体构建的图谱。Nunome等(2001)以本研究所的种质材料EPL-1(长果型, 深紫色果皮)为母本，印度引入的种质材料WCGR112-8(圆果型, 绿色果皮)为父本，构建了一个包含168个单株的F₂群体。图谱标记为RAPD(88)和AFLP(93)标记，覆盖的全长为779.2 cM，标记间的平均距离为4.9 cM。Nunome等(2003)利用实验室开发的23个多态性SSR标记对上述作图亲本和F₂群体进行扫描，共得到16对亲本差异的标记，最终7对SSR标记构建在该群体上。Nunome等(2009)利用构建的基因组文库和cDNA文库，开发了1 054对基因组SSR标记和209对EST-SSR标记，应用开发的标记对2001年的群体亲本进行扫描，共得到亲本有差异的引物229对，其中基因组SSR标记222对，EST-SSR标记7对。利用这229对标记和2003年的16对 SSR标记共245对标记进行作图，该图谱为包含236个SSR标记的连锁图，这张图谱是当前茄子图谱研究中包含相对较多的SSR标记的一张，标记覆盖的总距离为959.1 cM，标记间的平均距离为4.3 cM。Fukuoka等(2012)年利用两个种内F2群体(LWF2群体: LS1934×WCGR112-8 和 ALF2群体: AE-P03×LS1934)，利用茄科直系同源(SOL)基因座开发了SOL(包括SNP/InDels)标记和先前报道的SSR标记，先分别构建两个种内图谱，然后将两个图谱进行整合，构建了一张包含952个位点，距离为1285.5 cM的图谱，标记间的平均距离为1.4 cM。同时根据茄科直系同源序列，将本图谱与构建的番茄图谱进行比对，并将2009年Nunome等构建的图谱和本研究的图谱进行了染色体定位。Miyatake等(2012)利用两个种内F2群体(ALF2群体: LS1934×AE-P03和NAF2群体: Nakate-Shinkuro × AE-P03)和SSR标记及SNP标记构建遗传图谱，分别覆盖基因组的长度分别为：1 414.6 cM (ALF2)和1 153.8 cM (NAF2)。

2002年，康奈尔大学Tanksley实验室Doganlar 等利用RFLP标记，构建了首张种间遗传图谱。该群体的亲本材料为茄子近缘种MM195 (S. linnaeanum)和栽培种MM738 (S. melongena)，共获得F₂群体58株。该图谱总长度为1 480 cM，包含233个标记位点，平均距离为6.35 cM。2009年，Wu等(2009a)利用110个COSⅡ标记和上述种间F₂群体，构建了一张包含347个标记的图谱(其中253个标记的LOD值大于3)，利用这253个标记为框架，构建遗传图谱，并将剩余的94个标记构建到框架图谱上，该图谱的总遗传距离为1 535 cM，其中框架标记间的平均距离约为6.1 cM。Barchi等(2010)以栽培育种株系305E40和67/3为亲本构建了一个包含141个单株的F₂群体，利用AFLP和SSR等标记构建了一个包含238个标记，长度为718.7 cM，平均标记间距为3.02 cM的种内图谱。2012年，Barchi等使用同一群体，主要利用Barchi等(2011)开发的SNP标记，和已经发表的部分SSR标记，构建了一张包含415个标记，覆盖1 390 cM的图谱。

Sunseri等(2003)以野生近缘种S. linnaeanum与栽培品种Buia为亲本，构建了一个包含48个单株的种间F₂群体。这是至今报道的第二个种间F₂群体。该图谱全长为736 cM，包含标记273个(117个RAPD和156个AFLP)。

国内研究者也构建了茄子的遗传图谱，但是研究相对较落后。曹必好等(2006)以茄子自交系E-31和E-32为作图亲本，构建了119单株的F₂群体，采用RAPD标记，构建了我国首张茄子连锁图谱，该图谱覆盖长度为651.2 cM，包含77个标记位点，标记间的平均距离8.57 cM。李怀志(2011)以两个形态性状和分子水平均存在巨大差异的高代自交系为作图亲本，获得了包含180个单株的F₆作图群体，构建了首张以重组自交系为作图群体的连锁图谱。该图谱共包含127个标记位点(111个SRAP标记和16个SSR标记)，覆盖的总长为713.2 cM，标记间的平均距离为5.62 cM。乔军(2011)以两个栽培种茄子的高代自交系为亲本，利用 F₂群体构建了一张包括 23个SSR标记和85个AFLP标记的遗传图谱。该图谱覆盖基因组的遗传距离为1 007.9 cM，标记间的平均距离为 9.3 cM。

表2 已发表的茄子分子标记连锁图 Table 2 Summary of currently available eggplant molecular genetic linkage maps

3茄子重要性状基因的定位
3.1茄子果实和植株形态相关性状基因的定位
目前国内外对茄子分子标记方面的研究已经逐步展开，利用RAPD、RFLP、AFLP、SSR、SRAP、COS和SNP等分子标记技术，构建了一系列遗传连锁图谱，并鉴定出一些与形态性状、果实性状相关的QTL。

Nunome等(2001)利用其构建的遗传连锁图谱，对果实形状和颜色相关性状进行了定位。结果表明，控制果形的2个QTLs位于LG2上；分别检测到控制果实颜色、花萼颜色及植株茎杆颜色的QTL 2个，且均位于LG7上。

Doganlar等(2002b)利用其构建的种间F₂群体对茄子驯化相关表型性状进行了QTL的定位。性状包括果实相关性状、花青素在各个组织中的含量、叶片相关性状、刺相关性状、子房相关性状等，性状的鉴定包括两个地点(纽约和法国)。在两地共检测到62个QTLs，其中纽约检测到32个QTLs，法国检测到30个QTLs，其中在两地均检测到的QTLs为15个。同时，还研究了性状之间的相关性。结果发现，不同组织间的花青素含量、刺相关性状分别呈高度相关，推测这些性状可能为基因的一因多效所引起的。研究结果还发现果型、果重、颜色和植株刺性状主要由6个主效QTLs决定。因此认为尽管茄子在不同的地域驯化，但在驯化过程主要由极少数主效基因位点的突变所驱动的。Frary等(2003)利用其构建的种间F2群体对茄子的18个形态性状(叶片相关性状, 花相关性状, 果实相关性状和绒毛性状等)进行了QTL的定位，共检测到了63个QTLs，每个性状检测到1-8个QTL位点。

Barchi等(2012)利用SNP和SSR标记构建的种内F₂图谱，成功定位了与花青素相关的7个性状的QTLs，性状包括七个部位(近轴叶片, 茎秆, 远轴叶片, 叶脉花冠, 花萼和果梗)的花青素含量，每个性状定位的QTL为1-6个，且至少有一个是主效的。

乔军(2011)利用其构建的种内F₂群体，对茄子果实形状进行了QTL 定位，共检测到果型指数QTL2个、果长QTL4个、果径QTL2个。李怀志(2011)利用其构建的种内F₆群体，共鉴定了8个果重(2)、果长(2)、果宽(1)、果型指数(1)、果实花青素强度(2)性状的QTLs。

3.2茄子抗病相关性状基因的定位
茄子青枯病是茄子栽培过程中的一个重要病害，对其进行抗病基因的分子标记的筛选研究取得一系列的成果。李海涛等(李海涛等, 2002, 辽宁农业科学, (5): 1-4)、朱华武等(2005)、高玉梅(2006)、李猛等(2006)、孙保娟等(2008)和Cao等(2009)分别进行了分子标记的筛选工作，找到了与抗青枯病相连锁的分子标记，其中，在Cao等(2009)研究中，筛选到的标记与抗病基因的遗传距离最近，为3.52 cM。Lebeau等(2013)利用茄子种内杂交构建的178株F₆重组自交系群体及AFLP、SSR和SRAP标记，定位了一个较稳定的青枯病抗性基因ERs1。这些研究为将来进行分子标记辅助选择打下基础。

茄子黄萎病是茄子生产上重要的土传性病害。在中国，黄萎病的病原菌主要为大丽轮枝菌(王益奎等, 2011)。但是对茄子黄萎病的研究还比较少，主要集中在抗源、病原菌的鉴定和搜集及相关基因的初步研究。易金鑫等(易金鑫等, 2000, 江苏农业科学, (6): 54-57)、李海涛等(李海涛等, 2006, 辽宁农业科学, (1): 4-6)、曾华兰等(2008)、杨建国和皮向红(2008)和Başay等(2011)对部分茄子种质进行了黄萎病抗性的鉴定。殷玥(2005)、史仁玖等(2006)、Fei等(2004)和王忠等(2010)克隆了茄子黄萎病抗性相关基因。

Mutlu等(2008)利用对枯萎病抗性表现不同的两个栽培种进行杂交，构建了一个含有320个单株的F₂群体及一个包含400个单株的BC群体，利用SRAP、SRAP-RGA、RAPD和SCAR四类标记对这两个群体进行研究，找到三个与抗枯萎病基因距离较近的标记，距离小于2.6 cM。Toppino等(2008)将抗枯萎病野生种质与栽培种质进行体细胞融合，形成异源四倍体，然后与栽培种进行一系列回交，得到一个分离群体，利用BSA法进行RAPD标记筛选，得到3个与枯萎病抗性相关的标记。孙源文(2012)对茄子枯萎病的遗传进行了研究。以感病亲本S10cw60和抗病亲本RMM620构建的F₂群体为研究材料，通过茄子苗期人工抗病性鉴定，得出茄子枯萎病抗性为单基因显性遗传，利用BSA法筛选到一个与茄子枯萎病抗病基因连锁的标记emgD1105。

3.3茄子其它性状基因的定位
茄子单性结实性能克服反季节栽培中的低温障碍，提高产量和质量，提高效益(李香景等, 2012)，因此一直是茄子育种研究的一个重要内容。国内外学者均对其进行QTL定位。刘富中等(2008)利用AFLP分析技术和改良BAS法，获得1个与茄子单性结实基因紧密连锁的AFLP标记E75/M53-70，该标记与单性结实基因的遗传距离为15.38 cM。Miyatake等(2012)利用两个种内F2群体(ALF2群体和NAF2群体)、SSR标记和SNP标记，分别在染色体3和8上定位了一个茄子单性结实基因的QTL。

4分子标记在茄子遗传育种中的应用
4.1茄子种质资源的评价
随着分子生物学的发展，分子标记因为其独特的优越性被广泛应用于茄子种质资源的研究。国内外学者以RAPD (陈杰等, 2008; 封林林等, 2002, 中国蔬菜, (4): 35-36; 王秋锦, 2008)、RFLP (Isshiki et al., 2003)；ISSR (Isshiki et al., 2008)、SSR (Hurtado et al., 2012; Muñoz-Falcóna et al., 2011; 管志坤, 2012; 韩洪强, 2009; 王秋锦, 2008; 于晓虎, 2012)、AFLP (Furini and Wunder, 2004; Mace et al., 1999; 廖毅等, 2009)、SRAP(Li et al., 2010; 管志坤, 2012)等分子标记技术对茄子及其近缘野生种的遗传多样性和亲缘关系进行了一系列的研究。研究结果普遍表明茄子栽培种遗传背景相对狭窄，但在茄子的野生近缘资源中存在众多抗逆基因。

通过各种分子标记对茄子种质资源进行研究，了解其遗传多样性和亲缘关系，为遗传育种中亲本选配提供了依据。

4.2标记辅助选择
分子标记推动了茄子分子遗传图谱的构建和各种性状QTL的定位，为茄子分子标记辅助选择(MAS)育种提供了可能，但是目前茄子分子标记辅助选择在具体育种中应用还未见明显成效。近年来随着茄子分子标记的种类及数目的急剧增加、遗传图谱的密度增加及完善，定位重要性状QTL并用于辅助选择会逐步在茄子育种中得到广泛应用。

5茄子育种研究展望
中国是茄子的第二起源中心，种质资源丰富。但是目前对资源的鉴定评价工作还比较落后。许多优良的野生种质资源特性没有完全鉴定。因此进一步搜集各种种质资源，并利用现代分子生物学技术，对其进行正确的评价、创新、保护是茄子分子育种的一个重要的基础工作。当前茄子的育种主要以传统的育种方式为主。由于茄子的分子生物学研究起步较晚，研究基础比较薄弱，各种重要性状基因的遗传机理不是很明确，因此进行分子育种存在很大难度。近年来虽然各类分子标记在茄子研究中得到了一定的发展，但并没有充分展开，因此需要加大茄子分子生物学基础研究的力度，包括加强茄子标记的开发、遗传图谱的构建、重要育种性状的定位及克隆；同时，随着同科植物番茄和马铃薯基因组的测序的完成，茄属植物的比较基因组学的研究得到新发展，这为茄子的分子遗传研究也带来许多可以利用的信息，可以充分利用同属植物中的进化保守序列的信息，加快茄子分子生物学的研究。随着茄子分子生物学研究的进步，分子育种必然会与传统育种有机结合，互相促进，从而推进茄子的育种进程。

作者贡献
葛海燕是本研究的实验设计和实验研究的执行人，完成数据分析，论文初稿的写作；陈火英是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由上海市重点学科建设项目(B209)和国家星火计划项目(2012GA680003)共同资助。特此感谢。

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